Classificação Zoológica e Taxonômica – Parte IV

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Obra de Ernst Haeckel, publicada no livro artístico-científico Kunstformen der Natur, entre 1899 e 1904.

Reproduzido e adaptado de Revista Educação Pública

Como você já deve ter percebido, os estudos comparativos com grupos de animais são fundamentais para a Zoologia. As características não devem ser consideradas como entidades isoladas, independentes do animal. Muitas são compartilhadas por indivíduos de uma mesma espécie ou, também, por indivíduos de espécies diferentes. Esse compartilhamento deve-se, por vezes, ao fato de as espécies terem herdado tais características de um ancestral comum. Por exemplo, tanto você quanto um ouriço-do-mar apresentam um tubo digestivo com duas aberturas: boca e ânus. É provável que você e ele tenham herdado esse tipo de tubo digestivo de um mesmo ancestral. Por outro lado, diferentes animais podem apresentar estruturas similares devido ao surgimento independente delas. Para facilitar a compreensão de como determinadas estruturas são utilizadas na reconstrução da história evolutiva dos grupos de organismos, veremos, nesta quarta parte, conceitos como anagênese, cladogênese, especiação, homologia, analogia, homoplasia, autapomorfia, plesiomorfia, apomorfia, monofilético, polifilético e parafilético.

Homologia
Este é um dos conceitos mais fundamentais não só para a Biologia Comparada como também para a maioria das generalizações sobre os fenômenos biológicos. A compreensão adequada desse conceito é um passo importante na classificação zoológica, uma vez que através dele é possível comparar partes distintas de organismos diferentes. Portanto, homologia é um conceito essencialmente comparativo.

03_04aO estabelecimento de homologia é, inicialmente, uma suposição baseada na similaridade entre estruturas, e se refere à existência de uma relação entre características observadas em indivíduos diferentes. Ao lado, podemos ver um exemplo disso na homologia entre os membros anteriores dos mamíferos.

A afirmação de que determinadas estruturas encontradas em diferentes espécies são homólogas significa que essas espécies são descendentes de um ancestral comum, o qual também apresentava essa estrutura.

Uma vez que o acesso direto à história evolutiva dos organismos é limitado ao registro fóssil, que é incompleto, a Biologia Comparada utiliza algumas evidências indiretas para que se possa reconhecer estruturas homólogas em organismos diferentes. O estabelecimento de homologia entre estruturas pode ser proposto com base em três critérios distintos:

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1. Estruturas que apresentam formas parecidas;
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2. Estruturas que apresentam aproximadamente a mesma posição anatômica relativa;
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3. Estruturas que têm a mesma origem embrionária, originadas de células ou de um conjunto de células que ocupam a mesma posição no embrião.

O fato de duas estruturas serem homólogas não significa que elas tenham que ser idênticas ou parecidas, porque estruturas homólogas podem ser iguais ou diferentes entre si. Por exemplo, postula-se que a perna direita de um filho é homóloga à perna direita do pai. Por outro lado, postula-se também que a perna direita humana é homóloga à perna traseira direita de um cavalo. Este exemplo mostra que existem estruturas homólogas idênticas entre si, como no primeiro caso, e estruturas homólogas diferentes entre si, como no segundo caso.

Da mesma forma, a minhoca apresenta o corpo dividido em anéis ou segmentos que são homólogos aos segmentos do corpo de uma lacraia. O corpo da aranha e do caranguejo também são segmentados, embora a segmentação não seja visível.

O conceito de homologia foi estabelecido no século XIX, antes do surgimento da teoria da evolução. Naquela época, as estruturas de indivíduos diferentes que se assemelhavam em relação à forma e à posição anatômica, desempenhando ou não a mesma função, eram consideradas estruturas homólogas. Em indivíduos diferentes, as estruturas que desempenhavam a mesma função, assemelhando-se ou não em forma, mas que ocupavam posição anatômica diferente, eram denominadas de estruturas análogas.

As asas de um inseto, de um morcego e de uma ave podem ser consideradas estruturas análogas, pois todas elas apresentam a mesma função. No entanto, as asas do morcego e da ave representam os membros anteriores, o mesmo não acontecendo com as dos insetos. Neste caso, os membros anteriores do morcego e da ave são homólogos; contudo, quando examinamos mais detalhadamente as asas de ambos os animais, verificamos que elas são de estruturas diferentes. A modificação dos membros anteriores em asas surgiu independentemente em ambos os animais, pois estes não as herdaram de um ancestral comum. Por isso, as asas do morcego e da ave são estruturas análogas.

Inicialmente, torna-se necessária a definição e a distinção dos conceitos de estrutura e de caráter (ou caracteres). Estrutura se refere a qualquer parte do corpo, podendo ser morfológica, molecular ou comportamental, desde que tenha base genética. Caráter é a modificação ocorrida em uma estrutura homóloga em diferentes organismos, ou seja, é uma novidade evolutiva ocasionada por uma mutação. Por exemplo, a antena de um crustáceo pode ou não apresentar cerdas. Neste caso, a modificação na antena seria o surgimento de cerdas em uma ou em várias espécies. Veja então que, desta forma, a estrutura antena apresenta o caráter cerdas. O que é considerado caráter, em um nível mais abrangente, pode ser considerado estrutura, em níveis mais restritos. Por exemplo, as cerdas da antena do crustáceo podem apresentar formatos diferentes. Neste caso, as cerdas passam a ser consideradas estruturas e o caráter passa a ser forma das cerdas.
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Homologia primária e homologia secundária
O estabelecimento de homologias entre estruturas é baseado inicialmente em uma suposição; portanto a existência de homologia é apenas uma hipótese. Devido a isto, a escola cladística definiu dois conceitos:

1. Homologia primária é suposição inicial baseada na forma e na posição da estrutura em diferentes organismos. Para comprovar esta hipótese de homologia, é necessário testá-la através de uma Análise Cladística, na qual os caracteres são utilizados para a obtenção de uma Filogenia. Por intermédio desta análise, é possível verificar que alguns caracteres são realmente homólogos, enquanto outros inicialmente sugeridos como homólogos são frutos de uma evolução independente;
2. Homologia secundária faz referência aos caracteres homólogos que foram comprovados como tais.

Homologia serial
Para começarmos, saiba que da mesma forma que a perna direita de um filho é homóloga à do pai ou à de um cavalo, a mesma perna direita do filho também é homóloga à sua perna esquerda. Além disso, as quatro pernas de um cavalo são homólogas entre si. Este tipo de homologia, em que as estruturas semelhantes aparecem em um mesmo organismo como repetições de partes do corpo, é usualmente denominada de homologia serial. Uma centopeia ou um gongolo apresentam dezenas de pernas e anéis no corpo. Tais pernas e anéis são produzidos como uma repetição de partes, apresentando a mesma forma, função e origem embrionária. Em alguns casos, as estruturas homólogas de um mesmo animal podem se diferenciar quanto à função. O caranguejo apresenta grupos de pernas diferenciadas; algumas servem para a locomoção, outras para a alimentação e outras para segurar ovos. As pernas de um mesmo grupo são semelhantes entre si, porém são diferentes das dos outros grupos. Entretanto, todas as suas pernas têm a mesma origem embrionária, o que é uma homologia serial.

A homologia serial, para evitar confusão, será a partir de agora denominada metameria ou segmentação, voltando a ser abordada quando discutirmos a arquitetura animal.

Os animais metaméricos são muito comuns, embora em diversos casos a metameria não seja aparente. Em um gongolo e em uma minhoca, a metameria é notada. Por outro lado, em uma aranha, em um cão e em um inseto ela não é tão aparente, embora exista e possa ser comprovada por uma análise mais detalhada da anatomia interna ou do seu desenvolvimento. Por exemplo, de como uma lagarta ou taturana, claramente metamérica, se transforma em uma borboleta, cuja metameria à primeira vista só é notável na semelhança entre as pernas.

Série de transformação de Caracteres
123Recordando, os caracteres são modificações nas estruturas que ocorrem quando um caráter passa de uma forma, normalmente denominada de estado, para um outro estado. Essas modificações são denominadas Série de Transformação de Caracteres. A evolução dos caracteres, no sentido de mudança e nunca no de melhoria, pode ocorrer ao longo do tempo em toda uma população. Assim, gerações diferentes de uma mesma população apresentariam estados diferentes em alguns caracteres. Esta evolução, que é linear, denomina-se anagênese.

A evolução pode ocorrer também pela divisão de um grupo em dois ou mais grupos descendentes através do isolamento. Este processo evolutivo é denominado cladogênese. Os novos grupos formados podem, por sua vez, sofrer o processo de anagênese, tornando-se diferentes ao longo do tempo.

Com as mudanças de estado dos caracteres torna-se importante diferenciar o estado original ou primitivo do estado modificado ou derivado. O estado primitivo, preexistente no ancestral, é denominado plesiomorfia ou estado plesiomórfico; o estado derivado, apomorfia ou estado apomórfico. Por exemplo, a multicelularidade dos animais representa o estado apomórfico em relação à unicelularidade de seus ancestrais.

123A vida de animais que se fixam em algum substrato como, por exemplo, a ostra, é uma condição apomórfica em relação à condição plesiomórfica de vida livre. A coluna vertebral nos vertebrados é uma apomorfia em relação à sua ausência nos demais animais. A ausência de pernas nas cobras é uma condição apomórfica em relação à presença de patas nos tetrápodes. Em relação às asas das aves, os membros anteriores em forma de pernas são uma plesiomorfia nos demais tetrápodes.

A ocupação do ambiente terrestre por alguns grupos animais é uma apomorfia em relação à vida em ambientes aquáticos. A reocupação do ambiente aquático, como no caso das baleias e golfinhos, é uma apomorfia em relação ao hábito terrestre dos mamíferos.

Tomando-se o exemplo anterior, uma apomorfia, em um determinado nível, pode ser considerada uma plesiomorfia em outro nível. Assim, o hábito marinho pode ser uma plesiomorfia no caso da invasão do ambiente continental pelos ancestrais dos tetrápodes ou uma apomorfia no caso da baleia, que tem como ancestral um animal terrestre.

O conceito de homologia é importante para a biologia comparada. O surgimento de novidades evolutivas deve ser utilizado na determinação do parentesco entre grupos em uma série de transformação. Os estados preexistentes (primitivos) de caracteres, que apenas foram herdados de um ancestral comum, as plesiomorfias, não apresentam informação filogenética, ao contrário das apomorfias, que são os estados que representam as novidades evolutivas fundamentais para a reconstrução filogenética.

Os estados apomórficos e plesiomórficos dos caracteres não devem ser considerados entidades isoladas, independentes dos organismos. Tais estados são compartilhados por indivíduos de uma mesma espécie ou, também, por indivíduos de espécies diferentes. Quando os estados apomórficos ou plesiomórficos são compartilhados por grupos de organismos, passam a ser denominados simplesiomorfias e sinapomorfias (com o prefixo “sin” — ação conjunta, juntamente). Esses conceitos são relativos e dependentes do nível de universalidade a que se referem.

122Se consideramos a população de uma determinada espécie de organismo que, ao longo do tempo, irá sofrer vicariância, teremos a seguinte situação:

Num determinado momento t0, os indivíduos da espécie alfa (α) apresentam a forma do corpo quadrada, diferente de todos os outros organismos conhecidos. Nesse momento (t0), a forma “quadrada” do corpo é uma autapomorfia para a espécie α.

Evolução da espécie alfa (α em t0).

Em um momento seguinte (t1), a população da espécie α é dividida em duas pelo surgimento de uma barreira, formando as espécies beta (β) e gama (γ). Essa barreira mantém as duas populações isoladas, não permitindo o cruzamento entre elas. No momento da formação dessas duas novas espécies, elas ainda apresentam a forma quadrada da espécie ancestral (α). Nesse momento (t1), a forma quadrada é uma sinapomorfia para as espécies β e γ.

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Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ) — cladogênese.

Com o passar do tempo, as espécies β e γ vão sofrendo diferentes pressões seletivas fazendo com que cada uma delas passe a apresentar modificações em relação à outra e ambas em relação à espécie ancestral α. Em t2, elas continuam apresentando o estado sinapomórfico “corpo quadrado”. Contudo, na espécie β, surgiu rabo e nas espécies β e γ, surgiram pés. Nesse momento, os rabos e os pés são estados autapomórficos para as espécies β e γ, respectivamente.

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Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α.

Dando continuidade ao exemplo, você verá que a espécie β se mantém ao longo do tempo, desde o seu surgimento. O mesmo não acontece com a espécie γ. Em t3, surge uma outra barreira que fragmenta a população da espécie γ em duas, formando as espécies delta (δ) e épsilon (ε). No momento em que surge essa barreira, as espécies δ e ε ainda apresentam a forma quadrada e pés, assim como a espécie ancestral (γ). Nesse momento (t3), para as espécies δ e ε, a forma quadrada do corpo representa uma simplesiomorfia e a presença dos pés, uma sinapomorfia.

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Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε).

Agora, se você observar o exemplo no momento t4, é possível perceber que a espécie β vem se mantendo ao longo do tempo sem modificar-se. O mesmo não acontece com as espécies δ e ε que, com o passar do tempo, sofrem pressões seletivas diferentes. Assim, cada uma destas espécies apresenta modificações em relação à outra e ambas em relação à espécie ancestral γ. Em t4, para as espécies δ e ε, o corpo quadrado representa uma simplesiomorfia e os pés representam sinapomorfias. Nesse momento, surgiu bico na espécie δ e orelhas na espécie ε, representando os estados autapomórficos para elas.

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Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε). Em t4, as espécies δ e ε se diferenciam uma da outra e as duas da espécie γ.

Em t5, você vai observar que tanto a espécie δ quanto a espécie ε não sofreram modificações em relação ao momento t4. Contudo, observando a espécie β, que do momento t2 ao tnão havia sofrido qualquer modificação, você pode observar que nela surgiram asas. Agora, em t5, as asas representam mais uma autapomorfia para esta espécie.

Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε). Em t4, as espécies δ e ε se diferenciam uma da outra e as duas da espécie γ. Em t5, a espécie β sofre modificação em sua forma — anagênese.

Como você pode perceber, a aplicação desses conceitos é direta. Vejamos, a seguir, alguns exemplos:

O estado apomórfico “presença de coluna vertebral” é sinapomórfico para o conjunto de todas as espécies que o compartilham, isto é, os vertebrados. O estado plesiomórfico, “ausência de coluna vertebral”, é simplesiomórfico para o conjunto de todas as espécies de não-vertebrados.
A ausência de pernas é uma sinapomorfia para as cobras e a presença de patas é uma simplesiomorfia para os demais répteis.
Apresentar pelos é uma sinapomorfia de mamíferos. Os membros anteriores em forma de pernas são uma plesiomorfia em relação às asas das aves.
A ocupação do ambiente terrestre por alguns grupos animais é uma apomorfia em relação à vida em ambientes aquáticos. A reocupação do ambiente aquático, como no caso das baleias e golfinhos, é uma apomorfia em relação ao hábito terrestre dos mamíferos.

Definitivamente, uma apomorfia, em um determinado nível, pode ser considerada uma plesiomorfia em outro nível.

Tomemos como exemplo a ocupação do ambiente terrestre. Assim, considerando o tipo de ambiente em que os animais vivem, a vida marinha representa uma plesiomorfia quando comparada à invasão do ambiente continental pelo ancestral dos tetrápodes. Contudo, se considerarmos os mamíferos marinhos, a vida nesse ambiente é uma sinapomorfia, uma vez que seus ancestrais foram animais terrestres.

A fixação de uma dada modificação na população, a partir da condição preexistente, implica a sua transmissão a todos os indivíduos das gerações seguintes. No caso de a população de uma espécie se fragmentar, as subpopulações resultantes também herdarão tal modificação. Assim, todos os descendentes dessa espécie portarão a condição apomórfica que nela se originou.

Retornando à sequência das figuras anteriores, você perceberá que os processos evolutivos denominados anagênese e cladogênese estão ali representados. Com o surgimento da barreira que dividiu a espécie α nas espécies β e γ, e da barreira que dividiu a espécie γ nas espécies δ e ε, ocorre o processo denominado cladogênese. No momento da divisão da espécie ancestral, as espécies filhas ainda não sofreram qualquer modificação, sendo idênticas uma à outra e, também, à espécie ancestral. Esse fato pode impedir a distinção entre elas; contudo, à luz da teoria, são espécies distintas.

Acompanhando a evolução da espécie β, percebe-se que a forma do seu corpo modificou-se entre t1 e t5. Embora a espécie β tenha sofrido modificações por anagênese ao longo do tempo, ela ainda continua a mesma, tanto em t1 quanto em t2 ou t5. Tal fato pode levar um pesquisador a deduzir que indivíduos pertencentes à mesma espécie, contudo originários de épocas distintas, pertençam a espécies diferentes.

Agora, imagine que a espécie β viva ainda hoje e que durante toda a sua história de vida alguns indivíduos foram fossilizados em t1 e outros em t2. Se esses fósseis fossem descobertos, possivelmente seriam descritos como espécies diferentes. Evidentemente, esse é mais um caso que impõe dificuldades ao trabalho de um sistemata. Mesmo com as modificações apresentadas pelos indivíduos em cada época, todos eles pertencem a uma única espécie.

Homoplasias
Não haveria qualquer dificuldade para a reconstrução das relações filogenéticas entre os organismos se os estados apomórficos dos caracteres tivessem surgido uma única vez. Contudo, a evolução biológica não foi muito generosa com os sistematas, impondo-lhes algumas dificuldades. Veremos que apomorfias semelhantes podem surgir independentemente, mais de uma vez, causando interferência nas análises do relacionamento filogenético.

De forma geral, o surgimento dessas apomorfias semelhantes é conhecida como paralelismo ou convergência.

Como você já deve ter percebido, a simples semelhança entre dois ou mais organismos não representa maior proximidade filogenética entre eles. Por exemplo, tanto a espécie δ quanto a ε apresentam corpo quadrado. No entanto, tal forma quadrada do corpo representa uma simplesiomorfia para ambas, não indicando ancestralidade comum exclusiva.

O fato de as apomorfias surgirem independentemente faz com que o seu compartilhamento também não seja evidência definitiva de ancestralidade comum exclusiva. Esse fato é mais uma das dificuldades impostas pela própria natureza da evolução.

As semelhanças adquiridas independentemente são, conjuntamente, denominadas homoplasia e podem surgir de três diferentes maneiras:
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A partir de estados plesiomórficos distintos, surgem estados apomórficos semelhantes em organismos diferentes. Nesse caso, denominado convergência, raramente são produzidas características muito semelhantes. Por exemplo, as barbatanas dorsais em tubarão e em golfinho, representadas por expansões cutâneas que constituem órgãos para a natação surgiram independentemente nesses dois animais.

A princípio, as nadadeiras parecem muito semelhantes, mas um exame mais minucioso de sua morfologia evidencia que a semelhança é equivocadamente superficial.
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Casos de convergência como as asas das aves e dos morcegos, as pernas saltadoras dos cangurus e dos gafanhotos, a postura ereta dos seres humanos e dos pinguins, os apêndices em forma de pinça dos caranguejos e dos escorpiões (etc.) refletem apenas a semelhança geral entre as estruturas. Geralmente, esse tipo de evolução homoplástica pode ser mais facilmente detectado antes mesmo da realização de uma análise cladística.

A partir de um mesmo estado plesiomórfico, surgem, independentemente, estados apomórficos idênticos em dois organismos diferentes. Este tipo de homoplasia costuma ocorrer em organismos muito próximos filogeneticamente e é chamado de paralelismo. Por exemplo, as membranas interdigitais dos dedos anteriores dos pés dos patos e dos albatrozes ou a redução no comprimento dos élitros (as asas anteriores) em diferentes grupos de besouros serra-paus (Cerambycidae).
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Uma determinada característica de um organismo sofre uma alteração e seu estado apomórfico torna-se semelhante ao estado plesiomórfico anterior. Esse terceiro tipo de homoplasia é normalmente denominado reversão. A condição áptera em pulgas (descendentes de insetos alados), a ausência de concha em lesmas (descendentes de caramujos com concha) e a perda dos olhos em peixes cavernícolas (descendentes de peixes com olhos) são casos de reversão.

Embora na maioria do casos seja possível diferenciar convergência de paralelismo, algumas vezes não é tão fácil determinar se uma homoplasia surgiu por um ou outro processo. Para resolver esse impasse, em ambos os casos utiliza-se o termo homoplasia ou surgimento homoplástico.

Táxons
Como vimos nas partes anteriores, até 1960 os métodos de ordenação dos organismos eram baseados em critérios simples de graus de semelhança e de diferença entre eles, isto é, os organismos eram reunidos em função desses critérios, gerando agrupamentos (grupos e subgrupos) com maior ou menor grau de semelhança geral. A ordenação da diversidade dos organismos através da utilização desses critérios gerou, muitas vezes, agrupamentos (classificações) taxonômicos inconsistentes (artificiais).

Para a Escola Tradicional, a ordenação dos organismos é uma atividade apenas catalogatória, que separa ou agrupa coisas considerando suas semelhanças ou diferenças. A Escola Fenética também utiliza critérios de similaridade, embora utilize o maior número possível de semelhanças observáveis para agrupar os organismos. A Escola Evolutiva organiza o conhecimento sobre a diversidade biológica através da história evolutiva dos grupos de organismos.

As taxonomias tradicional e evolutiva estabelecem intuitivamente o relacionamento entre grupos de organismos, baseando-se em critérios subjetivos. A Escola Cladística ordena a diversidade biológica a partir do relacionamento genealógico entre grupos naturais, ou seja, com base nas relações de parentesco (filogêneses) entre grupos formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum exclusivo.

1Como percebido, aqui estamos tratando de grupos de organismos e não mais de seus caracteres isoladamente. Qualquer agrupamento de organismos biológicos cuja definição seja algum tipo de semelhança compartilhada é denominado táxon. As semelhanças que unem os elementos de um táxon podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias.

Tipos de agrupamentos
Como resultado da definição de relacionamento biológico, Willi Hennig identificou três tipos de agrupamentos taxonômicos: monofilético, parafilético e polifilético. A compreensão de cada um desses tipos é fundamental para a classificação taxonômica.

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4. Cladograma demonstrando o relacionamento filogenético entre uma estrela-do-mar, um tubarão, uma sardinha e uma lagartixa.


Grupo monofilético
Quando se diz que duas espécies têm uma espécie ancestral comum e exclusiva, significa que existiu uma espécie ancestral que se dividiu e gerou essas duas espécies filhas e somente elas. Para que sejam erigidos agrupamentos taxonômicos naturais (monofiléticos), o princípio da ancestralidade comum e exclusiva deve ser aplicado a qualquer táxon ou categoria taxonômica.

Um táxon monofilético consiste de um agrupamento que inclui uma espécie ancestral e todas as suas espécies descendentes. Na figura acima, você encontra os seguintes táxons monofiléticos:

Cada um dos táxons terminais, isto é, o grupo da estrela-do-mar, o do tubarão, o da sardinha e o da lagartixa;
O grupo formado pelo ancestral “X” e pela sardinha + lagartixa (suas espécies descendentes);
O grupo formado pelo ancestral “Y” e pelo tubarão + ancestral ‘X’ + sardinha + lagartixa;
O grupo formado pelo ancestral “Z” e estrela-do-mar + o ancestral ‘Y’ + tubarão + ancestral ‘X’ + sardinha + lagartixa.

Neste exemplo em particular, as categorias taxonômicas formadas pelos dois últimos grupos monofiléticos citados (Y e Z) receberam nomes linneanos formais. São eles, respetivamente, Vertebrata e Deuterostomia.

Os taxons monofiléticos são sustentados por sinapomorfias, ou seja, o compartilhamento de apomorfias corresponde a um indício de ancestralidade comum entre os organismos.

Os estudos acerca do relacionamento filogenético entre os animais têm demostrado que as classificações tradicionais apresentam vários táxons monofiléticos:

Os Vertebrata são considerados um grupo monofilético. A presença de vértebras é tida como uma sinapomorfia e, juntamente com outras sinapomorfias, sustenta o monofiletismo destes animais;
Os Deuterostomaia formam outro grupo considerado monofilético. Na fase de gastrulação, durante o desenvolvimento embrionário, o ânus surge a partir do blastóporo. Esta característica, considerada apomórfica, representa uma das sinapomorfias que sustentam o monofiletismo dos animais deuterostômios.

Veja, agora, alguns outros exemplos de táxons monofiléticos presentes na taxonomia tradicional do Reino Animalia:

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Cladograma demostrando o relacionamento filogenético entre caramujo, papa-mosca, mariposa, estrela-do-mar, tainha, papagaio, rato e macaco.

1212Primatas: mamíferos que apresentam unhas chatas, ao menos no polegar. Considera-se que a unha seja apomórfica em relação às garras dos outros mamíferos;
Mammalia: as glândulas mamárias são consideradas uma condição apomórfica. Esta condição representa uma das sinapomorfias que sustentam o monofiletismo dos mamíferos;
Aves: grupo de animais que apresentam penas. As penas são ditas apomórficas com relação a escamas dérmicas;
Chordata: animais que apresentam notocorda, pelo menos em sua fase embrionária;
Echinodermata: o sistema hidrovascular ou ambulacrário é considerado uma das sinapomorfias que sustentam a condição monofilética deste táxon.
Insecta: grupo de todas as espécies de artrópodes que apresentam redução do número de apêndices do corpo, tórax com três pares de patas articuladas e abdome com estilos ou sem apêndices locomotores.
Arthropoda: o corpo coberto por cutícula calcificada é considerado uma condição apomórfica, sustentando o monofiletismo desses animais.
Mollusca: animais que apresentam a parede dorsal do corpo especializada, denominada manto (responsável pela formação de concha ou de espículas calcáreas).
Prostotomata: animais que apresentam tanto boca quanto ânus originados a partir do blastóporo, durante a fase de gastrulação. Esta característica é tida como apomórfica e representa uma das sinapomorfias que sustentam o monofiletismo dos animais protostomados.

Note que vários táxons foram formalmente propostos, nomeados e associados a categorias taxonômicas. Contudo, existem ainda inúmeros outros táxons monofiléticos que não foram propostos formalmente (com nome latino e categoria associada) e, embora alguns pesquisadores tenham sugerido nomear cada táxon, isso seria humanamente impossível. Existem ainda outros tantos táxons monofiléticos que não sofreram qualquer tipo de investigação, os quais só serão descobertos com a realização de estudos acerca do relacionamento filogenético dos grupos.

Analise a figura a seguir e responda para si mesmo: quantos táxons monofiléticos podem ser formados?

05_08Como você pode perceber, para uma determinada hipótese de relacionamento filogenético, existe apenas uma maneira de formar táxons monofiléticos. Com os táxons terminais A, B, C, D, E e F apresentados na hipótese acima, só podemos formar cinco grupos monofiléticos.

São eles:
V = (A, B, C, D, E, F);
W = (B, C, D, E, F);
X = (C, D, E, F);
Y = (D, E, F);
Z = (E, F).

Contudo, para essa mesma hipótese, podem ser formados 49 grupos não monofiléticos diferentes. Note que alguns desses grupos não apresentam uma espécie ancestral comum e exclusiva somente deles, como os grupos K24, K32 e K41, entre outros. Note também que outros grupos não incluem todas as espécies descendentes de um mesmo ancestral, como, por exemplo, os grupos K1, K6, K36, entre outros.
CaptureOs mesmos estudos filogenéticos que corroboram a condição monofilética de muitos grupos de animais têm verificado, também, que vários táxons encontrados nas classificações tradicionais não são monofiléticos. Ou seja, alguns táxons podem ser formados por espécies ou táxons que não apresentam uma espécie ancestral comum exclusiva delas. Nas classificações zoológicas propostas encontram-se, ainda, alguns táxons formais não monofiléticos.

Grupo parafilético
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Um grupo taxonômico parafilético é formado pelo agrupamento de apenas alguns táxons descendentes de um mesmo ancestral. Dessa forma, um grupo parafilético corresponde a um grupo monofilético do qual se retirou uma ou mais espécies descendentes. Por exemplo, no cladograma ao lado, os táxons Testudines (quelênios), Lepidosauria (lagartos, serpentes e tuataras) e Crocodylia (crocodilos, jacarés e gaviais) fazem parte do grupo que é comumente chamado de répteis, ficando de fora o grupo das aves.

1212Em um outro exemplo, como vimos na figura de número 4, o táxon formado por tubarão + sardinha tem sido tradicionalmente denominado Pisces. Analisando a figura, você pode perceber que o táxon “Pisces” não é formado por todos os descendentes de um mesmo ancestral comum, isto é, o ancestral do tubarão e da sardinha também é ancestral da lagartixa. Como visto, “Pisces” representa um táxon parafilético, uma vez que inclui apenas parte dos descendentes de um mesmo ancestral. Esse táxon foi criado com base na semelhança geral de vertebrados aquáticos e, segundo alguns pesquisadores, deve ser mantido na classificação zoológica. A condição parafilética de “Pisces” foi definida quando se verificou que uma parte dos peixes apresenta maior parentesco com o grupo dos Tetrapoda do que com outros peixes.

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5. Cladograma demostrando o relacionamento filogenético entre os grupos de vertebrados.

Examinando a figura 5, é possível perceber que os “peixes pulmonados”, Dipnoi, são mais próximos filogeneticamente dos Tretrapoda (tetrápodes ou todos os principais animais terrestres), do que dos demais “peixes”, ou seja, tanto os Dipnoi quanto os Tetrapoda apresentam um mesmo ancestral comum exclusivo. Os “peixes” ósseos com nadadeiras raiadas, Actinopterygii, são mais próximos de celacantos, Actinistia, + Dipnoi + Tetrapoda do que dos “peixes” cartilaginosos, Chondricthyes, e dos “peixes” ágnatos. Os “peixes” cartilaginosos compartilham o mesmo ancestral com os “peixes” ósseos com nadadeiras raiadas, os celacantos, os “peixes” pulmonados e os tetrápodes; e esse ancestral não é o mesmo ancestral dos “peixes” ágnatos.

Grupo polifilético
Um grupo polifilético consiste de um grupo monofilético do qual se retirou um grupo parafilético. Em outras palavras, o polifiletismo ocorre quando são reunidas partes de dois ou mais grupos monofiléticos. Na figura 5, se nós formássemos o grupo fictício “Homoterma” (vertebrados homeotérmicos) incluindo apenas Mammalia e Aves, ele representaria um grupo polifilético (e se você se esqueceu, as aves e os mamíferos são os únicos animais homeotérmicos — de sangue quente). Exemplo:
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As classificações tradicionais também permitiam a formação de táxons polifiléticos. Mas, à medida que o conhecimento acerca da diversidade foi crescendo e se acumulando, vários desses táxons foram sendo excluídos das classificações. As diferenças e a distância filogenética entre os componentes desses táxons eram tão evidentes que demonstravam a sua heterogeneidade.

Para finalizar, um resumo ilustrado dos três tipos de agrupamentos taxonômicos (caso ainda não tenha ficado claro, veja esta outra imagem):
05_11Agrupamentos monofiléticos são sustentados por sinapomorfias; agrupamentos parafiléticos, por simplesiomorfias; e agrupamentos polifiléticos por homoplasias.

Resumo e conclusão
Os estudos sobre como se originam os diferentes grupos animais são baseados na observação de homologia entre estruturas. A homologia é um conceito fundamental para que se inicie uma análise filogenética. A homologia primária é a suposição inicial de que estruturas em organismos diferentes têm a mesma origem, enquanto a homologia secundária é a comprovação desta suposição após a análise filogenética.

Os caracteres de um determinado organismo apresentam origem e diferenciação próprias. O compartilhamento de um estado destes caracteres plesiomórficos ou apomórficos por grupos de organismos é denominado, respectivamente, simplesiomorfia e sinapomorfia.

O surgimento de um caractere único, isto é, sem origem exclusiva com o ancestral mais recente, é uma autapomorfia. As apomorfias de um determinado grupo podem, eventualmente, surgir durante a evolução, de forma independente, em dois ou mais grupos, e seu surgimento independente é conhecido como homoplasia. Esta pode ocorrer quando estados plesiomórficos distintos originam estados apomórficos semelhantes como no caso das nadadeiras de peixes e golfinhos, sendo especificamente denominada convergência evolutiva.

Pode ocorrer ainda quando o mesmo estado plesiomórfico origina estados apomórficos idênticos, mas de forma independente, sendo denominado paralelismo. Ocorre ainda quando a mudança para um estado apomórfico faz com que este seja similar ao plesiomórfico anterior, sendo denominado reversão. O termo homoplasia normalmente é utilizado para os casos de convergência e paralelismo devido à dificuldade de distinguir os dois processos, ao contrário das reversões.

Os agrupamentos formados, dependendo do tipo de semelhança, podem ser denominados de grupos monofiléticos, parafiléticos ou polifiléticos. Os grupos monofiléticos englobam um ancestral e todos os seus descendentes, e são formados por sinapomorfias, os parafiléticos envolvem o ancestral comum, mas nem todos os seus descendentes, sendo formados por simplesiomorfias, e nos grupos polifiléticos são reunidas partes de dois ou mais grupos monofiléticos, sustentados por homoplasia.

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